Hummeln
(Bombus spec.)

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Biologie der Hummeln (Bombus spec.)

Die Hummelarten der Gattung Bombus besitzt einen sogenannten haplo-dilpoiden Erbgang . Es gibt es bei Bombus drei Kasten:

1. Kaste:
Die Königin, die das Volk im Frühjahr gründet und die in der Regel das einzige Tier ist, das Eier legt und aus der alle anderen Kasten hervorgehen. Von ihr gibt es in jedem Volk grundsätzlich nur eine; nur im Spätsommer gibt es junge Tochterköniginnen, die jedoch in der Regel im Jahr ihres Schlupfes keine Eier legen und nach der Begattung erst überwintern. Diese Kaste ist die langlebigste und wird in etwa ein Jahr alt.

2. Kaste:
Die Arbeiterinnen, zahlenmäßig die größte Kaste, bei der es sich um kleine Weibchen handelt, die nicht begattet werden können und in der Regel keine Eier legen. Diese Kaste sammelt Nahrung, versorgt die Brut und säubert und bewacht das Nest. Die Arbeiterinnen werden in der Regel nur Wochen alt; einige Stockhummeln der ersten Generation können jedoch fast die gesamte Volksentwicklung überdauern und damit rund ein halbes Jahr alt werden.

3. Kaste:
Die Männchen (Drohnen), die nur eine kurze Zeit im Sommer im Volk existieren. Sie dienen alleinig der Reproduktion und begatten teilweise die Jungköniginnen des eigenen Volkes (siehe oben) oder fliegen aus um sich mit den Jungköniginnen anderer Völker zu paaren, Sie sind sehr kurzlebig und sterben auf jeden Fall nach der Paarung. Drohnen können grundsätzlich nicht stechen.
Diese Kaste entwickelt sich aus unbefruchteten Eiern und ist daher, im Gegensatz zu den anderen, haploid.

Das Hummeljahr beginnt im Frühjahr mit steigenden Temperaturen. Im März und April, je nach lokaler Witterung und Bodentemperatur, erwachen die begatteten Königinnen aus dem Winterschlaf (Diapause).
Sie beginnen mit der Suche nach Nahrung. Sie besuchen Blüten und ernähren sich von Nektar (hauptsächlich Zucker - Kohlenhydrate - ) und auch Pollen (hauptsächlich Eiweiß - Proteine - ). In dieser Zeit entwickeln sich die Ovarien, die Eierstöcke der Königin. Damit beginnt die Königin, vermehrt an dunklen Stellen, Löchern und Ritzen an besonnten Hängen, Wiesenrändern und Gärten Interesse zu zeigen.

Viele Hummelarten nisten unterirdisch (z.B. Erd- und Steinhummeln), wobei sie warm und weich ausgepolsterte Mäusenester bevorzugen. Manche Hummelforscher vermuten, daß er Geruch von Mäusen besonders attraktiv auf die jungen Königinnen wirken.

Einige (z.B. Ackerhummel) mögen dagegen mehr oberirdische Nistgelegenheiten unter Moospolstern oder in Heuhaufen. Manche ziehen sogar die luftige Höhe vor (z.B. Baumhummeln) und nisten in verlassenen Vogelnestern - nur diese Art schraubt sich bei der Suche nach Nistkästen Baumstämme und Häuserwände hoch.

Hat die Königin mit Ihrer Suche Erfolg, so beginnt sie mit der Nestgründung.
Hummeln produzieren wie Honigbienen Wachs, das sie am Hinterleib "ausschwitzen". Der Hinterleib der Hummeln besteht aus gegeneinander beweglichen Chitinplatten und bauchseitig liegen zwischen diesen Platten Wachsdrüsen. Das Wachs wird als dünne Plättchen zwischen den Segmenten angeschieden. Sie verarbeiten die Wachsplättchen mit ihren Mandibeln ("Kiefern") und bauen ein kleines Tönnchen, in das sie Nektar einlagern. Der Nektar wird durch Magenenzyme der Hummel und Verdunstung zur Honig eingedickt; ein dauerhafter und energiereicher Nahrungsvorrat für schlechte Zeiten.

In unmittelbarer Nähe baut sie eine kleine Wachsschale, in die sie Pollen und die ersten Eier legt. Sie legt mehrere Eier zusammen in die Schale ehe sie diese verschließt. Dann wärmt sie sie und verläßt das Nest nur selten.

Hummelköniginnen verändern sich deutlich wenn sie "brütig" werden; sprich; ein Nest gegründet haben und Eier legen. Die Eierstöcke entwickeln sich und die Hummel wird größer und fliegt schwerfälliger.

Die Larven schlüpfen aus den Eiern und ernähren sich zu Beginn von dem eingelagerten Pollen.

Ihr Wachstum erfordert die ständige Vergrößerung der Wachsbehausung, der "Larvenwiege".

Die Königin füttert die Larven, die sich nun mehr voneinander isolieren entweder einzeln (Pollenstorer) oder sie baut eine Wachstasche an die Seite der Larvenwiege, aus der sich die Larven selber ernähren (Pocketmaker). Die Larven werden bis zur Verpuppung mit Pollen gefüttert, während Nektar, bzw. Honig die Hauptnahrungsquelle für die Imagines (die "erwachsene" Hummel) darstellt.

Der Nektar wird im Magen gesammelt und im Nest wieder hochgewürgt. Der Pollen wird dahingegen an den Hinterbeinen gesammelt. Hummeln sind besonders gute Pollensammler und wichtige Bestäuber.

Die langen Mundwerkzeuge einer Gartenhummelkönigin (B. hortorum) kennzeichnen sie als eine langrüsslige Art.

Ihre Mundwerkzeuge sind lang genug um selbst den Nektar in tiefen Blütenkelchen (Obstblüten)zu erreichen; sie sind stark genug um verschlossene Blüten zu öffnen (z.B. Löwenmäulchen) und sie sind schwer und stark genug um das sogenannte Vibrationssammeln zu vollziehen. Hierbei erschüttern die Sammlerinnen die Blüten, in dem sie sich daran festklammern und mit der Flugmuskulatur in Schwingungen versetzen.
Die Sammlerin wird dann regelrecht mit Pollen eingepudert, den sie abbürstet und an den Hinterbeinen zu einem Klumpen verklebt.
Übrigens bearbeiten Hummeln während eines Sammelfluges in der Regel nur zwei verschiedene Blütentypen.

Die Hummeln sammeln den Pollen an den Hinterbeinen.Die langen Borsten (Corbiculae) des oberen Beingliedes halten den darin gesammelten Pollen zusammen; regelmäßiges Belecken verklebt den Pollen zu einem kompakten "Pollenhöschen"

Nach etwa 8 Tagen isolieren sich die Larven endgültig voneinander und bilden Kokons. Die Königin trägt nun die ohnehin dünne Wachsschicht von den Kokons ab um damit neue Einäpfchen zu bauen. Sie legt dieses bevorzugt auf den Kokons an, so daß ein Hummelnest dreidimensional ausgebaut wird. Bei der Erdhummel entsteht z.B. so im nächsten Schritt eine Struktur, die einer Walnuß ähnelt: in der Mitte gibt es eine Rinne, in der sich die Königin anschmiegt und die brut wärmt, während unter und seitlich von ihr die Kokons liegen sowie links und rechts von ihr auf den Kokons die nächste Larvengeneration heranwächst.

Nach 7 bis 10 Tagen schlüpfen die Arbeiterinnen aus ihren Kokons. Sie sind dann noch weißlich und erhalten ihre Farben erst nach weiteren 1 bis 2 Tagen. Dann übernehmen sie die Aufgaben der Königin, wie z.B. Brutpflege und Nestverteidigung.

Durchschnittswerte der Hummelentwicklung in Tagen (Laborhaltung bei 30°C, Bombus terrestris) nach RÖSELER (1967), Zool. Jb. Physiol. 47

Arbeiterin Königin Drohn Ei-Stadium 3,5 3,5 3,5 Larvenstadium 7,3 10,5 10,0 Puppenstadium 9,4 13,2 11,0 Gesamtdauer 20,2 27,2 24,5

Hummeln stechen nur sehr selten - wenn man sie drückt oder wenn das Nest zu verteidigen ist. Wer also versehentlich auf so ein verstecktes Nest tritt oder es bei der Gartenarbeit freilegt, erlebt die sonst friedlichen Brummer einmal ganz anders.
Bei der Nestverteidigung legen sich einzelne Tiere warnend summend auf den Rücken - wer da hinfaßt, wird gebissen und gestochen...wobei der Biß harmlos und ungefährlich ist; der Stich jedoch schmerzhaft und unangenehm. Nur bei der seltenen Insektengiftallergie kann es ernste Probleme geben.

Das Volk entwickelt sich nun immer schneller. Manche Arten bauen recht feste Wachs- und Honigschichten um das Nest um die Nestklimatisierung zu erleichtern.
Die Arbeiterinnen bleiben teilweise ihr Leben lang im Stock; einige werden dagegen zu Sammlerinnen - sie sammeln für sich alleine, wobei es Hinweise auf eine Verständigung in Form einer rudimentären Tanzsprache gibt.

An einem bestimmten Punkt der Volksentwicklung, je nach Art früher oder später, beginnt die Königin mit dem Legen unbefruchteter Eier ("Switch Point"). Daraus entwickeln sich haploide Männchen. Diese beteiligen sich nicht an der Brutpflege noch am Sammelgeschäft - allenfalls wärmen sie die Brut.
Bald darauf tritt das Volk in die "Competition Phase" ein; bei Bombus terrestris erfolgt dies etwa 30 Tage nach dem Schlupf der ersten Arbeiterinnen. Ab diesem Zeitpunkt beginnen einzelne Arbeiterinnen mit besonderen Verhaltensweisen:

• Sie agieren aggressiver untereinander und gegenüber der Königin
• Sie beginnen, die Eier der Königin zum Teil zu verzehren
• Sie beginnen eigene, unbefruchtete Eier zu legen.

Die Königin hingegen inspiziert die Einäpfchen nun besonders gründlich und frißt widerum diese Eier der Arbeiterinnen.
Diese eierlegenden Arbeiterinnen unterdrücken vermutlich über Pheromone den Eiablagetrieb der anderen; lassen sich aber selbst nicht mehr von der Königin kontrollieren (ähnliches spielt sich in Völkern ab, bei denen die Königin frühzeitig verloren ging - dort übernehmen dann dominante Arbeiterinnen ihre Aufgaben der Pheromonkontrolle).
In dieser Konkurrenz geht es letztendlich um den Versuch der Arbeiterinnen, eigene, zu 100% identische Söhne zu erzeugen statt die nur zu 50% genetisch identischen Söhne der Stockmutter aufzuziehen.
Der Beginn dieser "Competition Phase" markiert auch einen dramatischen Wechsel im Entwicklungsweg aller Larven, die zu diesem Zeitpunkt 5 Tage oder jünger sind - diese Larven entwickeln sich dann zu jungen Königinnen; alle älteren hingegen zu Arbeiterinnen. Wie dieser Wechsel gesteuert wird, ist bis heute noch nicht bekannt.
Neuere Untersuchungen zeigen, daß zumindest bei B. pascuorum offenbar nur die Fütterungsfrequenz über die Kastendetermination entscheidet - hohe Fütterungsfrequenzen  zwischen 0,7 bis 0,9 Fütterungen/ Stunde/ Tag führen zu der Entwicklung von Königinnen; während Larven, die nur 0,5 Fütterungen/ Stunde/ Tag erhielten, zu Arbeiterinnen werden.

Arbeiten an B. terrestris von Z. Peereboom dahingegen bestätigen dies nicht - hier scheint dahingegen das Entwicklungsschicksal einer Larve bereits frühzeitig festegelegt zu sein. Selbst Larven, die man hungern ließ, entwickelten sich zu Königinnen; wenngleich diese kleiner waren als üblich. Eine Steuerung der Entwicklung über Pheromone der Königin kann also nicht ausgeschlossen werden; für eine Steuerung über Futterzusätze gibt es dahingegen keine Evidenz.

Die jungen Königinnen fliegen oft mehrmals aus, orientieren sich dabei und kehren unter Umständen sogar im nächsten Jahr zurück. Die Drohnen fliegen dagegen nur einmal aus und kehren nicht zurück. Sie markieren Paarungsplätze mit Pheromonen und patroullieren zwischen diesen  Begattungsplätzen. Die Drohnen der Baumhummel versammeln sich sogar in Scharen an Nesteingängen und stürzen sich auf jede Königin, die das Nest verläßt. Die Drohnen sterben in der Regel nach wenigen Wochen.

Der Drohn der Dunklen Erdhummel (Bombus terrestris) ist auf der ersten Blick leicht für eine Arbeiterin zu halten - der abgerundete Hinterleib und der kurze Kopf verraten ihn aber doch.

Dagegen ist der Drohn der Hellen Erdhummel (Bombus lucorum) bunter:

Der Drohn der Steinhummel (Bombus lapidarius) ist mit seinem gelben Gesicht unverwechselbar:

Die Paarung dauert - je nach Art - unterschiedlich lange. Baumhummelköniginnen, die von den Männchen oft schon beim Ausfliegen ergriffen werden, tragen ihre Partner manchmal sogar mit zurück in das Nest.

Die Jungköniginnen suchen anschließend, nachdem sie sich ausreichende Fettreserven angefuttert haben, einen Überwinterungsplatz unter Moos, Laub, manchmal sogar über 30 cm tief eingegraben im Humus.
Dort verbringen sie den Winter in der Diapause.

Unterdessen stirbt das mütterliche Volk nach und nach aus. Die Königin wird zunehmend vernachlässigt, sogar attackiert und schließlich sogar vertrieben oder getötet. Zum Schluß werden also noch Drohnen der Arbeiterinnen gezeugt, die zum Teil sogar noch schlüpfen und den Stock vor dem endgültigen Zusammenbruch verlassen.
Es werden immer weniger Vorräte eingetragen und die herangezogenen Drohnen beteiligen sich nicht bei der Brutpflege. Mit den kühler werdenden Temperaturen kommen die Tiere nicht mehr klar und das Nest stirbt schließlich aus. Pilze und Mikroorganismen zersetzen das Nest über den Winter.

Was hat es mit dem Hummelsterben unter den Linden auf sich ?

Dieses Phänomen geisterte schon häufig durch die Presse und so mancher fordert wutentbrannt das Abholzen der angeblich "hochgiftigen" Krim- und Silberlinden. Im Spätsommer kann man manchmal Dutzende tote oder sterbende Hummeln unter diesen Bäumen finden - lange Zeit ein unverstandenes Phänomen.

Tatsächlich gibt es Pflanzen, die die für Bienen giftige Mannitose produzieren, ein nicht-verstoffwechselbarer Zucker, doch die Krim- und Silberlinden gehören nach den bisherigen Erkenntnissen nicht dazu. So kann man z.B. die flugunfähigen Hummeln wieder aufpäppeln, wenn man sie mit Zuckerwasser füttert. Selbst das Verfüttern des angeblich giftigen Nektars der Krim- oder Silberlinde führt zur schnellen Erholung der Tiere.
Tatsächlich scheint es sich bei diesen "vergifteten" Hummeln um hungernde Tiere zu handeln, die mangels Energiereserven nicht mehr abfliegen können.

Dieses Hummelsterben taucht offenbar nur dann auf, wenn mehrere Faktoren zusammenkommen:

• Es gibt viele Hummeln und andere nektarsuchende Tiere in einem bestimmten Gebiet
• Es gibt nur wenige blühende, nektarreiche Trachten in diesem Gebiet (oft im Spätsommer)

In diesem Fall stürzen sich alle auf die einzig verbleibende und besonders stark duftende Trachtquelle der Umgebung, die Linden.
Diese können dem Ansturm nicht gerecht werden und die auf besonders viel Nektar angewiesenen Hummeln sind dann meist die ersten Opfer. Die Tiere verhungern regelrecht unter den zwar blühenden, aber nektararmen Linden.
Dieser Effekt taucht besonders häufig in ausgeräumter Landschaft oder trachtenarmen Stäften auf. Also kein Grund, die Linden abzuholzen - besser ist es, eine abwechslungsreiche Landschaft mit mehr blühenden und hummelgerechten Blütenpflanzen anbieten.

Literatur hierzu:
Baal et al. (1994): Die Ursachen des Massensterbens von Hummeln unter spätblühenden Linden. Natur und Landschaft 69, H. 9, pp. 412-418
Surholt et al. (1992): Ist Silberlindennektar für Hummeln giftig ? Ein Video-Protokoll von Freilandexperimenten; Apidologie 23, pp. 335-337

Können Hummeln überhaupt fliegen ?

Das Gerücht hält sich hartnäckig und die Ideologie "Sie weiß das nicht und tut es einfach" ist zu schön um wahr zu sein.
Das berühmte, fast schon sprichwörtliche Wort hat schon eine lange Geschichte und stammt aus dem Buch "Le vol Des Insects" von dem Entomologen August Magnan (Verlag Hermann and Cle, Paris), erschienen 1934.
Auf Seite 8 der Einleitung kann man lesen, daß es sein Laborassistent namens Sainte-Lague war, dessen Berechnungen zu dieser Erkenntnis führten.
Inzwischen kann man den komplexen Insektenflug besser mathematisch beschreiben denn im Gegensatz zu dem damaligen Kenntnisstand kann man heute auch sich-verwindende Flügel berechnen. Tatsächlich existieren an den Flügelspitzen zusätzlich auftriebgebende Wirbel, die den Tieren das Abheben ermöglichen.
Dank der Hochgeschwindigkeitsphotographie wurden diese auch optisch nachgewiesen und damit ist nun auch der Hummelflug mathematisch "genehmigt".

Literatur hierzu:
"Nature" 1996 (Vol. 384; 12/96; pp. 625-630), von Charles Ellington
"Scientific American" 1989 (Vol. 77, pp. 164 ff.) von John McMaster